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梨育種

作者:匯感農業百科  閱讀:次  類別:果樹卷

    以果樹育種原理和方法為基礎,研究梨的遺傳變異,培育和創造梨新品種的科學技術。世界梨可分為東方梨和西方梨兩大系統,品種估計約6000個左右,其中重要的品種,雖已在生產中大面積應用,但人們仍然希望培育出更好的品種,來改善梨的品種組成,最大限度地滿足生產和消費的需要。

    發展簡史 梨的原始育種始于品種出現前。公元前2世紀的古羅馬時期,加圖(M.P.Cato)曾經記載了6個品種,那時就有西方梨的原始選種。東方梨的品種則始見于《廣志》的記載:“梨有洛陽張公夏梨,上黨楟梨、鉅鹿豪梨……。”因而東方梨的選種可以推溯到公元3世紀。到了公元6世紀《齊民要術》中種梨一章敘述了實生苗的培育方法,還提到實生變異和提前結果,可以說是古代有關梨育種的最早記載。18世紀末,比利時汗登普(N.Hardenpont)從當時栽培品種的天然實生苗中,進行了大量的集團選種,培育了至少12個品種。比利時的萬蒙斯(J.B.Van Mons)從8萬多株梨的實生苗中,選擇了400多個品種,其中如鮑斯克(Bosc)、恩久(Anjou)、日面紅(Flemish Beauty)和冬香梨(Winter Nelis)至今仍是重要的栽培品種。英國奈特(T.A.Knight,1759~1835年)也進行了系統的梨樹育種試驗,獲得了成功。19世紀中葉,奧地利孟德爾(J.G.Mendal,1822~1884)雜交育成了一個梨新品種,獲得了赫提金園藝學家協會的獎勵。美國伯班克(L.Burbank,1849~1926年)育成有抗火疫病的品種,蘇聯米丘林(И.B.Mичypин,1855~1935年)通過雜交育成了抗寒的米丘林·布瑞(Бepe Mичypинcкaл)梨。20世紀初葉,英國、美國、法國、日本和蘇聯等國家先后開展了梨的育種研究。中國則在20世紀50年代初,原興城園藝試驗場(中國農業科學院果樹研究所前身)在梨的地方選種和引種基礎上,開展了梨的育種研究。到20世紀80年代,中國從事梨育種研究的已有10多個科研單位。

    育種目標 梨新品種必須具有適應消費者和生產需要的優良性狀,為此,所有梨的育種計劃都以增進品質,改善外觀為主要目標。東方梨主要為脆肉種,西洋梨為軟肉種,其育種目標各異;但總的要求是汁多、肉質細、濃甜或甜酸適中,富有香味。對東方梨脆肉種以保持脆肉兼具西洋梨的濃厚風味最為理想。對梨果實的外觀,則要求果實大小適中,形狀整齊,果皮光滑;底色在成熟后呈金黃色,有蠟質光澤,或果實全面紅色,或覆有鮮艷的紅暈,其次是全褐色;而果面帶銹或呈雜色斑駁者最次,不合育種要求。從豐產性講,要求新品種自花結實率高,結果枝多,連續結果能力強。坐果率高,采前落果輕,能保證結果早,豐產,穩產,沒有大小年或大小年變幅不大。梨育種的另一個重要目標,是要求育成晚熟耐藏的優質品種,但也因地區不同而異。一些產區,品種熟期過于集中,缺乏早、中熟品種,則需要提出早、中熟,特別是熟期育種的目標。新品種必須適應產區的氣候條件,并能栽培成功。一些地方著重要求抗寒,另一些地方則著重抗旱、耐熱等目標。除氣候適應性外,對某些地區來說,抗病育種非常重要。歐美國家把培育抗火疫病品種作為主要的目標。對中國東方梨來說,則要針對梨輪紋病、黑星病、腐爛病進行抗病育種,但以抗黑星病育種最為重要。現代果樹栽培的趨勢是矮化,因此育成短枝型或緊湊型品種,常是育種家所考慮的方向。

    育種途徑 主要有如下幾方面:

    實生選種 梨天然雜交后代的實生苗稱為偶然實生苗,從其中優選出來的實生單株,進而培育成新的品種。西洋梨中有巴梨、三季、康弗侖斯、安古列姆;東方梨中日本的市原早生、晚三吉、長十郎;中國梨的鴨梨、茌梨、南果梨、金川梨、金花梨等著名品種都來源于偶然實生苗。現在,一些地方仍然依靠這一途徑來育成梨新品種。例如甘肅農業科學研究所育成的武巴、武香梨;浙江農業大學育成的杭青、杭紅;中國農業科學院果樹研究所育成的矮香;吉林通化園藝研究所的豐香;黑龍江園藝研究所的龍香等都是。

    芽變選種 梨的自然芽變在自然界中時有發生,在西洋梨的93個芽變記載中,呈條紋芽變的有47個;呈銹斑的有17個;大果形的有13個。西洋梨中,除大巴梨、大恩久等大果形芽變外,紅色芽變類型也很多。例如紅巴梨、紅茄梨、紅恩久、紅寇米斯都是由原品種芽變而來的紅色品種,已在美國生產中廣為應用。東方梨的芽變也不少。僅中國蘭州就有小冬果梨、張掖圓梨、尖頂長把、花長把、大長把等芽變品種。60年代,中國梨的品種中,屬果實褐色芽變有延邊的延光梨;屬樹型芽變有河北的垂枝鴨梨;屬早熟芽變有陜西武功的早茌梨、安徽碭山的良梨、早酥;屬大果型芽變的有四倍體的晉縣大鴨梨、新疆庫爾勒香梨沙-01號。因此,對于梨芽變選擇仍然是一個有效的育種途徑。

    雜交育種 在梨的育種中占有最重要的位置。20世紀以來,世界各國通過雜交育種育成了很多梨的品種。其中西歐偏重于品質育種,育成的品種有意大利的愛米塔、茲阿蘭諾、摩涅提尼64、法國的德爾巴、普瑞麥、列克來克將軍均以品質優美著稱;東歐偏重于成熟期育種,南斯拉夫育成有IV/45、IV/6,羅馬尼亞育成有進步梨、保加利亞育成有德拉帕吉塔等中、早熟品種。美國仍舊著重抗火疫病育種,育成的抗病品種有馬格里斯、黎旺、月光、蜜甜。日本除育成抗黑星病的早玉,抗黑斑病的新世紀,還育成有大果優質品種新水、幸水、豐水等著名品種,取代了過去主栽品種長十郎。中國育成的梨品種有中國農業科學院果樹研究所育成的早酥(蘋果梨×身不知)、錦豐(蘋果梨×茌梨);山東萊陽農學院香茌梨(茌梨×棲霞大香水);山西省果樹研究所的晉酥(鴨梨×金梨);陜西省果樹研究所的秦酥(碭山酥梨×黃縣長把梨),湖北果茶研究所的翠伏(長十郎×江島)、金水(長十郎×江島);浙江農業大學的黃花(黃蜜×早三花);華中農業大學的早翠、湘南;湖南黔陽農業專科學校的宮秋(二宮白×今村秋);吉林果樹研究所的蘋香(蘋果梨×謝花甜)。梨雜交育種的一個特點是:無論品種間或種間雜交,一般都不存在不親和的問題。在全部雜交育種過程中,包括親本選擇,授粉樹選擇,花粉收集和貯藏,花粉生命力測定,去雄和授粉,種子層積處理,實生苗提前結果,預先選擇,實生苗鑒定,直到中間試驗和品種推廣各個環節都有特定的要求,忽視任何一個環節,都將給育種成效帶來不利的影響。總的說,梨的種內品種間雜交,可以育成較好的品種。但是由于遺傳基礎較窄,在品質方面,很難超出固有品種。利用東方梨脆肉種與軟肉種的西洋梨進行種間雜交,則具有較大的優越性。經過2~3代的連續雜交,除有可能育成脆肉味濃的品種外,在雜交后代中常蘊藏有抗寒、抗病(火疫病、腐爛病、黑星病)、豐產及矮化的潛力。在實生苗培育過程中,梨的實生單株如果生長細弱,角度開張下垂,芽和葉片均小,葉色淡綠,具缺刻或鋸齒,一般說,不僅童期長,而且不具有栽培性狀,可作為早期淘汰的對象。苗期枝條節間短,粗長比小,萌芽率高,成枝力弱的植株往往表現矮化。同一雜交組合的雜種后代,如果干的粗度大,則開始結果早。植株展葉晚則花期也晚,在第二年發芽時就可選出晚花抗霜的株系。梨的落葉期與果實成熟期呈正相關。通過這一點,可以預測果實成熟期的早晚。西洋梨系統,秋子梨系統的軟肉品種嫩枝、幼葉呈綠色;而白梨、沙梨脆肉品種的嫩枝幼葉則呈紫紅色。根據嫩枝幼葉色澤可以在童期階段識別雜種植株是軟肉或脆肉。此外,葉、果、維生素含量之間,葉面積與果重之間,葉肉柵狀組織厚度與生長勢間互呈相關,也可以作預選時的參考。但所有這些相關性并不是絕對的。依于種類、品種、組合的不同,其相關密切程度也不一;因此在進行預選時,必須結合實際條件,區別對待,具體分析。

    人工引變 芽變雖然可以自發地產生,但使用誘變劑則可以增加芽變出現的頻率。電離輻射是物理引變的一種有效方法,無論用3000~4000倫琴的γ射線,或用4500~7000倫琴X射線照射休眠枝條,都可以誘發梨的芽變。1949年瑞典格蘭荷爾(I.Grranhall)照射巴梨以后,果實顯著增大,較一般巴梨晚熟20天左右。美國維塞(T.Visser)(1971年)通過輻射獲得了一個緊湊型芽變。中國內蒙古農業科學研究所照射向陽紅品種,獲得了抗寒力大大提高的變異系,該品種變異系向北推進而不發生凍害。在化學誘變中曾有人試驗利用秋水仙堿誘發四倍體,與某些二倍體雜交獲得了三倍體,再用秋水仙堿處理三倍體,可以產生完全的六倍體(6x);也可以在頂端分生組織外三層細胞形成具有6-3-3和3-6-6結構的嵌合體。這種完全的六倍體(6x)和嵌合體的3-6-6六倍體在育種上均能表現六倍體特征,對育種很有價值。

    遺傳研究 結果早的品種,其后代通常也具有早實性,例如沙梨品種,其后代結果也較早;結果晚的品種,例如西洋梨和白梨品種其后代結果也較晚,但不是簡單的分離,變異幅度較大,呈連續變異,表現為受多基因控制的數量遺傳。梨果實成熟期、形狀與大小都屬數量遺傳,受多基因控制。構成果皮色澤的許多性狀是受單一的顯性基因控制的。黃色對綠色是顯性的主效基因對基礎色的影響。在這些相似的后代中,紅暈對非紅暈的遺傳,非紅暈是隱性。巴梨的兩個紅色果實芽變緋紅(Cardinal Red)和紅巴梨(MaxRed)的紅色(Rf)對普通色(rf)都是顯性。但是并不是所有紅色芽變都能將紅色性狀傳遞給后代。例如紅茄梨(Stankrimson)是茄梨的紅色芽變,這種紅色只能對表皮發生影響,胚原基層不受影響。這樣的芽變并不能將紅色性狀傳遞給后代。關于銹色遺傳,日本梨的銹色是由二對基因互作控制的。R可形成銹色,H有抑制作用,但只有當銹色基因成為異質(Rr)時,H基因才能發生作用,而且抑制基因純合(HH)比雜合(Hh)抑制力強。根據這種情況,果皮色澤可分為三種類型:①綠色基因型為rrHH、rrHh、rrhh;②紅褐色基因型為RrHH、RrHh;③褐色基因型為RRHH、RRHh、RRhh、Rrhh,三種皮色的比例為綠∶紅褐∶褐=4∶6∶6。另外,RrHh在干燥條件下表現為紅褐色,在潮濕條件下則表現褐色,因此潮濕時三者的比例即改變為4∶2∶10。已知幾個品種的銹色基因型如下:大廣丸rrHH綠色;二十世紀、菊水、八云、博多青rrHh綠色;太白rrhh綠色;赤穗、真輸RrHH紅褐色;長十郎、明月、早生赤、獨逸RrHh變色;今村秋、幸藏、早生幸藏RRHh褐色;市原早生RRhh褐色;天之川、晚三吉Rrhh褐色。西洋梨與日本梨不同,無銹為顯性,銹為隱性。中國梨除沙梨中的一些品種外,銹色很少呈全銹型,常表現雜色銹斑,例如茌梨品種的后代無銹個體只占14.7~20.5%,少數為全銹,其余大部分具有雜斑色。梨的果肉有白、乳白、黃、綠、橙黃和紅色等。現已知紅色對白色為顯性;白色對綠色和乳白色為顯性。梨的汁液是單基因遺傳,汁液多對汁液少是顯性。當西洋梨系統品種間雜交時,有石細胞對無石細胞是顯性。當秋子梨系統與白梨、沙梨系統品種種間雜交時,則秋子梨系統品種的質粗、味濃對白梨系統、沙梨系統品種的質細、味淡是顯性。梨的抗寒力遺傳主要表現為數量遺傳。當雙親為強×強時,后代平均抗寒力也強,而且變異率高;當強×弱或弱×弱時則依次變弱,變異率也低。梨的抗病遺傳因病源、寄主不同而異。其中西洋梨黑星病(Venturiapirina)是由類似蘋果黑星病的一種真菌引起的。它有許多生理小種,寄主的抗性表現很不穩定。在一個地區是抗病的品種,而在另一地區則受另一生理小種的影響,又成為不抗病的品種,西洋梨黑星病的抗性遺傳研究結果各不相同,有些人認為受單一顯性基因所控制,符合3∶1和1∶1的某些簡單比例;另些人則認為受多基因控制。

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